西北高原所在高原植物系统发育研究等方面取得新进展
发表日期:2022-03-21来源：西北高原生物研究所
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青藏高原作为世界上平均海拔最高、地质历史最年轻的高原，享有“世界屋脊”和“第三极”的美誉。青藏高原的隆升和第四纪时期剧烈的气候震荡对该区域内物种的遗传结构和地理分布产生了深远的影响，也影响着全球生态格局。青藏高原拥有其独特极端环境的丰富生物资源，是全球生物多样性热点地区之一，同样也是研究物种适应性进化、物种多样性及物种对第四纪冰期的响应等科学问题最理想的区域。
梅花草属（Parnassia L.）隶属于卫矛科（Celastraceae），主要分布于北温带高山地区，我国西南部山区是该属分布和分化的中心区域。长期以来，梅花草属的系统位置存在较大争议，且存疑物种较多，亟需建立全面可靠的系统发育关系。中国科学院西北高原生物研究所青藏高原植物适应与进化学科组以梅花草属25个物种及卫矛科23为研究材料，利用高通量测序平台获取并组装质体基因组和核糖体DNA序列。结合GenBank数据库中已发布的蔷薇超目质体基因组序列，采用最大似然法和贝叶斯法构建了梅花草属高分辨率的系统发育树（图1），支持了大量分类学修订建议：梅花草属为单系，且与卫矛科的亲缘关系最近。通过分歧时间估算，发现梅花草属于渐新世开始分化，中新世早期和中期的造山运动和亚洲季风促进了本属的物种多样性和分布区域的扩散，中新世晚期或上新世时期，青藏高原的最终抬升和气候振荡共同推动了梅花草属物种的快速辐射演化。此外，横断山脉及其毗邻山区的梅花草属物种中可能存在广泛的杂交或渐渗事件，基生叶形态特征可以作为展示本属物种间演化关系的关键性状，而部分被广泛用于分类、分组的性状则是平行演化的结果（Frontiers in Plant Science 13: 855944, 2022）。
图1. 梅花草属分歧时间估算
乌头属多倍化、杂交和基因流交流频繁，导致物种形成和遗传分化的研究难度较大。铁棒锤（Aconitum pendulum）和伏毛铁棒锤（A. flavum）是乌头属（Aconitum L.）多年生的草本植物，主要分布在青藏高原及其毗邻地区。两种铁棒锤形态特征及其相似，是研究青藏高原区域物种形成和演化历史的理想材料。利用二代测序技术获取铁棒锤与伏毛铁棒锤的叶绿体基因组。通过叶绿体基因组结构比较，铁棒锤与伏毛铁棒锤在叶绿体基因组的基因内容、基因顺序、GC含量、密码子偏好性、IR/SC边界的扩张和收缩等方面具有微小的差异。系统发育分析结果表明铁棒锤与伏毛铁棒锤并未按照形态物种聚类，不是相互独立的单系（图2；Biologia, DOI: 10.1007/s11756-021-00969-6, 2022）。
图2 乌头属系统发育树
蒿属（Artemisia L.）腺毛蒿组（Sect. Viscidipubes）以密被腺毛和粘质柔毛而得名，其中大部分为青藏高原特有种，主要分布在青藏高原东南边缘。由于其特殊的地理分布，使得该组物种在之前有关蒿属的研究中很少出现。利用二代测序技术Illumina和三代测序技术PacBio分别对蒿属腺毛蒿组的甘青蒿（Artemisia tanggutica）进行测序，并分别组装及混合组装。通过PCR验证，混合组装获得的叶绿体基因组最为准确。结构分析发现重复序列在叶绿体基因组中的分布存在一定的差异（图3），光系统II和核糖体大亚基基因具有较高的核苷酸替代率。系统发育分析发现腺毛蒿组嵌在艾组中，蒿属可能为多系起源，与亚菊属和菊属的系统发育关系还需要进一步的研究（Biologia, DOI:10.1007/s11756-021-00951-2, 2022）。
图3 青藏高原地区蒿属贝叶斯树及最大似然树
莛子藨（Triosteum pinnatifidum Maxim.）为忍冬科（Caprifoliaceae）莛子藨属（Triosteum L.）的一种多年生草本植物，主要分布在青藏高原东北部及邻近高山地区，为东亚特有种。基于cpDNA与低拷贝核基因对莛子藨13个居群的遗传多样性、群体遗传结构进行分析，并对动态历史和适生区进行模拟，结果显示位于高原边缘和周边区域的莛子藨居群的遗传多样性水平较高（图4），而且cpDNA分化水平高于核基因，表明物种经历过从低海拔山地往高原台面的扩张（PeerJ 10: e12754, 2022）。
图4 莛子藨属遗传多样性分布式样
上述研究得到了第二次青藏高原科学综合考察研究（2019QZKK0502）、中国科学院先导专项A类（XDA2005020405）、中国科学院-青海省人民政府三江源国家公园联合专项（LHZX-2021-04）、青海省国际合作计划（2021-HZ-807）、青海省应用基础研究计划（2019-ZJ-7042）、青海省作物物种分子重点实验（2021-ZJ-Y05）等项目的资助。
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